Wolven hebben eigen sociale structuren en een cultuur

Samenleven met grote roofdieren hangt af van ‘niche-partitionering*’ — dat wil zeggen: het verdelen van ruimte, tijd en voedsel. Maar mensen verwachten vaak dat alleen wolven zich aanpassen, wat neerkomt op een eenzijdige vorm van ‘co-existentie’. Echt samenleven betekent dat mensen óók hun gedrag aanpassen, dat zij de sociale structuren en cultuur van wolven respecteren, en dat zij omstandigheden creëren waarin de natuurlijke ecologische en culturele processen van wolven kunnen blijven voortbestaan.

Door Mark Fisher | Foto bij artikel via Waarneming.nl

Hoe leven poema’s en wolven naast elkaar?

Een paar jaar geleden probeerde ik, toen ik schreef over de ecologie van katachtige en hondachtige roofdieren, inzicht te krijgen in de discussies over de invloed van wolven (Canis lupus) nadat zij door mensen opnieuw waren geïntroduceerd in Yellowstone National Park (1).

Een terugkerend discussiepunt was of wolven invloed hadden op het herstel van espen en wilgen, doordat zij de begrazing door wapiti’s (Cervus canadensis – grote hertsensoort) verminderden (zie ook (2,3)). Als voorbeeld noemde ik een studie over predatorvermijding, waarin werd gesteld dat wolven nauwelijks invloed hadden op de bewegingen van wapiti’s in de Northern Range. Volgens die studie negeerden wapiti’s mogelijk het risico op predatie wanneer zij zich door het landschap bewogen op zoek naar wintervoedsel (4). Een andere studie van dezelfde onderzoeksgroep suggereerde dat niet wolven, maar poema’s (Puma concolor) de belangrijkste predator waren die het gedrag van wapiti’s in het noordelijke wintergebied beïnvloedden (5).

Sommige observaties uit die laatste studie waren logisch. De kans dat een wapiti door wolven werd gedood, nam af in ruiger terrein, omdat wolven achtervolgende jagers zijn die vooral succesvol zijn in open en vlakke gebieden, met name in de ochtend en schemering. Poema’s daarentegen zijn hinderlaagpredatoren; hun kans op succes neemt juist toe in ruig terrein.

De auteurs concludeerden dat wapiti’s overdag open gebieden vermijden en ’s nachts bosrijke gebieden. Dit gedrag past bij het vermijden van beide predatoren: wapiti’s benutten momenten waarop wolven en poema’s minder actief zijn en dus hun jachtgebied tijdelijk “leeg” is. De sterke bewering dat mannelijke poema’s belangrijker waren dan wolven voor de habitatkeuze van wapiti’s was echter zwak onderbouwd. Deze conclusie was gebaseerd op modelgegevens die alleen in aanvullende informatie stonden en niet in het artikel zelf. Bovendien werd niet uitgelegd waarom deze resultaten afweken van hun eerdere studie over de ruimtelijk-temporele effecten van wolven.

Yellowstone als casestudy voor co-existentie van predatoren

Destijds moest ik toegeven dat ik niet wist dat er poema’s in Yellowstone leefden, en dat ik geen studies kende waarin trofische interacties met poema’s werden onderzocht, laat staan interacties tussen poema’s en wolven. Na een afwezigheid van vijftig jaar vestigden poema’s zich in de jaren tachtig opnieuw in het noorden van Yellowstone met een stabiele populatie (6). Dit gebeurde in een periode met veel wapiti’s en zonder wolven.

Vlak vóór de herintroductie van wolven leefden er naar schatting 15–22 poema’s in het park; daarna steeg dit aantal tot ongeveer 26–42 (7), terwijl hun verspreidingsgebied zich verder oostwaarts uitbreidde (zie Fig. 2c in (8)). Omdat poema’s moeilijk waarneembaar zijn, is het lastig hun populatie exact te bepalen. Tegenwoordig worden schattingen gemaakt met cameravallen in een raster, en voorlopige resultaten wijzen op een stabiele populatie sinds 2017 van maximaal 45 poema’s in het noorden van Yellowstone (6,7).

De wolvenpopulatie bereikte na de herintroductie in 1995 — toen 41 wolven uit Canada en noordwest-Montana werden uitgezet — rond 2003 een piek en schommelt sindsdien tussen 83 en 123 dieren sinds 2009 (9). Bij concurrentie tussen roofdieren kan intraguild-predatie optreden, zoals het doden van coyotes (Canis latrans) door wolven (10) en het doden van vossen (Vulpes vulpes) door lynxen (Lynx lynx) (11). Het is daarom opvallend dat wolven en poema’s in Yellowstone naast elkaar bestaan zonder elkaar te doden.

Dat blijkt ook uit een recente studie waarin cameravallen en GPS-halsbanden werden gebruikt. Door gegevens uit 1998–2005 te vergelijken met die uit 2016–2024 (bijna 4.000 kill-sites), werd een duidelijke verschuiving in prooikeuze vastgesteld (12). Beide soorten jaagden minder op wapiti’s, die eerder hun belangrijkste prooi waren. Wolven richtten zich meer op grotere dieren zoals bizons (Bison bison), terwijl poema’s vaker kleinere herten bejaagden, zoals muildierherten (Odocoileus hemionus) en witstaartherten (Odocoileus virginianus).

Omdat de leefgebieden van wolven en poema’s steeds meer overlapten, vond bijna de helft van hun ontmoetingen plaats bij prooien die door poema’s waren gedood. Wolven, die in roedels jagen, werden aangetrokken door deze plekken en stalen de prooi — een proces dat kleptoparasitisme heet. Poema’s, die alleen jagen, vermeden wolven en pasten zelf geen kleptoparasitisme toe. Slechts één keer werd een situatie waargenomen waarin een wolf als eerste de prooi had gedood.

Door over te schakelen op kleinere prooien bleven poema’s minder lang bij een kill, waardoor de kans kleiner werd dat wolven de prooi ontdekten. Daarnaast vermeden poema’s gebieden waar wolven actief waren en bleven zij dicht bij ontsnappingsgebieden, zoals rotsachtig terrein of plekken met bomen. Van de 12 gedocumenteerde sterfgevallen onder poema’s werden er twee veroorzaakt door wolven, in situaties zonder ontsnappingsmogelijkheden. Geen van de 90 sterfgevallen onder wolven werd door poema’s veroorzaakt; de meeste hadden natuurlijke oorzaken of waren het gevolg van menselijk handelen.

Niche-partitionering buiten Yellowstone

De twee belangrijkste aanpassingen — verandering in prooikeuze en sterker gebruik van ruig terrein door poema’s — lijken de mechanismen te zijn waarmee beide soorten co-existentie mogelijk maken en directe competitie vermijden. De auteurs suggereerden dat co-existentie minder afhankelijk is van de totale hoeveelheid prooi en meer van de diversiteit aan prooien van verschillende grootte. Die diversiteit maakt niche-partitionering mogelijk, zowel in ruimte als in dieet, en vermindert directe conflicten tussen soorten.

Ik heb eerder beschreven hoe niche-partitionering een belangrijk mechanisme is voor co-existentie, en hoe dit kan instorten in door mensen verstoorde landschappen. In een bosgebied rond de Grote Meren in Noord-Amerika bleek dat carnivoren in verstoorde gebieden meer gebruik maakten van door mensen veroorzaakte voedselbronnen (13). Daardoor werd hun dieet breder en gingen soorten meer overlappen. Dit vergrootte de concurrentie en leidde soms tot intraguild-predatie, waarbij dominante soorten andere predatoren doden.

Niche-partitionering wordt zelden geassocieerd met de sterk door mensen beïnvloede natuur van Groot-Brittannië. In recente literatuur vond ik slechts twee studies, beide over meeuwen. In Schotland bleek dat kleine mantelmeeuwen (Larus fuscus) een groter foerageergebied hadden dan zilvermeeuwen (Larus argentatus) en grote mantelmeeuwen (Larus marinus), wat wijst op ruimtelijke scheiding (14). Zilvermeeuwen en grote mantelmeeuwen gebruikten vooral stortplaatsen en kustgebieden, terwijl kleine mantelmeeuwen zich meer op landbouwgebied richtten.

De tweede studie keek naar bewegingen van meeuwen rond het Verenigd Koninkrijk (15). Ook hier hadden kleine mantelmeeuwen grotere verspreidingsgebieden. Tijdens het broedseizoen gebruikten zij grotere mariene gebieden, terwijl zilvermeeuwen juist meer op land foerageerden.

Wolven, jakhalzen en uitbreidende verspreidingsgebieden in Europa

In Bulgarije is de wolf nooit volledig uitgeroeid (18). Ook de goudjakhals komt daar al lange tijd voor (19). Daardoor hebben beide soorten tijd gehad om elkaar te leren vermijden. De jakhals is qua grootte een tussenvorm tussen vos en wolf (20).

In de twintigste eeuw begon de goudjakhals zich sterk uit te breiden naar andere delen van Europa (19). Tegenwoordig komt hij voor in 29 landen, en zijn verspreidingsgebied is sinds 2016 met 46% toegenomen, met een populatie van ongeveer 150.000 dieren (21).

Een mogelijke verklaring voor deze uitbreiding is de eerdere uitroeiing van wolven in Europa (22). Waar wolven terugkeren, verdwijnen jakhalzen vaak of trekken zij zich terug. Dit werd vastgesteld in zeven van de acht onderzochte gevallen.

Een studie in Noordoost-Italië bevestigt dit beeld (23). Jakhalzen komen daar vooral voor in laagland en minder ruig terrein, terwijl wolven de voorkeur geven aan bergachtige en bosrijke gebieden. De aanwezigheid van jakhalzen bleek negatief samen te hangen met die van wolven, al is dit effect minder sterk in gebieden met veel menselijke activiteit.

Een literatuuronderzoek liet zien dat niche-partitionering vooral wordt onderzocht in termen van dieet, en minder in ruimte en tijd (24). Wanneer menselijke verstoring werd meegenomen, bleek dat deze alle drie dimensies kan beïnvloeden en de balans tussen soorten kan verstoren.

Ik vind het opmerkelijk dat jakhalzen zich uitbreiden terwijl wolven terugkeren naar Europa (25). Dit zal leiden tot nieuwe aanpassingen, zowel bij prooidieren als bij andere predatoren. Sommige soorten zullen zich moeten aanpassen of verdwijnen, afhankelijk van hun vermogen om een nieuwe niche te vinden.

Niche-partitionering maakt co-existentie mogelijk. Wolven passen dit principe ook toe in hun omgang met mensen: zij vermijden ons actief en bewegen zich onopvallend door het landschap (26–29). Wat ontbreekt, is dat mensen hun eigen gedrag aanpassen. Het idee dat mensen een dominante positie mogen innemen over de natuur is moeilijk vol te houden, gezien onze relatief korte aanwezigheid in de geschiedenis van het leven (30).

Lessen voor co-existentie tussen mens en wolf

Dit alles heeft mij doen nadenken over welke lessen niche-partitionering kan bieden voor de menselijke soort, vooral nu de relatie met wolven steeds conflictueuzer wordt. Daarbij lijkt de politieke wil sneller toe te nemen dan het ecologisch begrip (31–33).

Zoals ik eerder heb beschreven, hanteert de vermeende wolvenexpert Luigi Boitani een sterk antropocentrisch standpunt. In zijn benadering wordt het doden van wolven gezien als een middel om co-existentie te bereiken. Dit komt neer op het actief beheersen van wolvenpopulaties door ze te doden, zonder dat er wordt erkend dat mensen zelf hun gedrag zouden moeten aanpassen of ruimte zouden moeten afstaan. In deze visie ligt de last volledig bij de wolf, die moet sterven om een vorm van co-existentie mogelijk te maken (34,35).

Daarnaast zijn er benaderingen die misschien minder direct zijn, maar volgens mij net zo problematisch. Dit zijn perspectieven waarin slachtofferschap en grieven centraal worden gesteld in besluitvorming. Dit wordt gepresenteerd als een pragmatische of dynamische vorm van co-existentie, die sociale legitimiteit zou geven. Daarbij worden plattelandsbewoners in Europa soms bijna behandeld alsof zij vergelijkbaar zijn met inheemse bevolkingen — alsof er nog mensen zijn die een volledig autochtone levenswijze hebben (36). Tegelijkertijd wordt beweerd dat bescherming van wolven een te beperkte visie op natuur en co-existentie zou zijn (37–39).

In al deze benaderingen blijft één ding hetzelfde: de aanname dat wolven zich moeten aanpassen, en niet de mens.

Toch blijkt uit onderzoek dat wolven zich inderdaad kunnen aanpassen aan menselijke verstoring. In een recente experimentele studie in Italië, waar wolven al langere tijd in door mensen gedomineerde landschappen leven, werden wolven geconfronteerd met nieuwe objecten (zoals plastic kinderspeelgoed in verschillende vormen en kleuren) en met geluiden (menselijke stemmen en vogelzang) (40). Deze reacties werden vastgelegd met cameravallen.

Over het algemeen reageerden wolven weinig angstig op de objecten, en die reactie veranderde niet wanneer zij opnieuw met een ander object werden geconfronteerd. Wolven in meer verstedelijkte gebieden vertoonden echter meer voorzichtigheid wanneer het object veranderde. Dit suggereert dat angst voor nieuwe objecten (neofobie) deels aangeleerd is door ervaring.

De reactie op menselijke stemmen was heel anders. Wolven vertoonden sterke angstreacties, zoals wegrennen of van richting veranderen. Deze reacties waren sterker dan bij vogelgeluiden en traden op ongeacht de mate van verstedelijking. Wolven die in groepen waren, reageerden minder angstig dan wolven die alleen waren, wat wijst op een dempend effect van sociale structuur.

In beide experimenten nam de angst af bij herhaalde blootstelling. De auteurs merkten op dat dit op termijn nadelig kan zijn, omdat verminderde angst risico’s kan vergroten. Tegelijkertijd moet worden bedacht dat deze experimenten geen negatieve gevolgen hadden voor de wolven, waardoor gewenning logisch is.

Een ontbrekend element: dierlijke cultuur

Er zijn verschillende pogingen gedaan om de niche van de menselijke soort te beschrijven, bijvoorbeeld als superpredator (41,42), als vormgever van gedrag van wilde dieren (43), of als soort waarvan de niche wordt bepaald door sociale factoren zoals wetgeving, economie en cultuur — een zogenoemde sociaal-ecologische niche (44).

Toch zie ik in deze benaderingen weinig erkenning van menselijke verantwoordelijkheid. In plaats daarvan zie ik vooral een houding waarin de mens bepaalt hoe andere soorten mogen bestaan. Dit is problematisch, omdat het niet alleen gaat om populatieaantallen, maar ook om dierlijke cultuur en de diversiteit daarvan.

Cultuur werd lange tijd gezien als iets unieks voor mensen. Inmiddels weten we dat ook dieren beschikken over sociale structuren en aangeleerd gedrag dat wordt doorgegeven binnen groepen. Dit gebeurt van ouders naar nakomelingen, tussen generaties en ook tussen soortgenoten (45).

Sociaal leren, speelt een belangrijke rol in gedrag zoals foerageren, migratie en communicatie. Dit betekent dat niches niet alleen bepaald worden door fysieke omstandigheden, maar ook door sociale en culturele processen.

Daarom is het niet voldoende om alleen te kijken naar leefgebied en populatiegrootte. Het is ook noodzakelijk om omstandigheden te beschermen waarin sociale structuren en culturele overdracht mogelijk blijven. Dat betekent dat dieren in staat moeten zijn om in stabiele sociale groepen te leven en informatie door te geven (46).

Een recent artikel over wolvenbeheer in de Verenigde Staten pleit ervoor om socialiteit expliciet mee te nemen in beleid (47). Wolven worden daarin beschreven als sociale dieren met complexe groepsstructuren en culturele overdracht van gedrag.

Roedels bestaan uit familieleden en soms niet-verwante individuen, waarbij elk individu een rol vervult. Deze sociale structuur is belangrijk voor overleving en voor het leren van jonge dieren.

De auteurs stellen dat herstel van wolvenpopulaties niet alleen gaat over aantallen, maar ook over het behoud van sociale structuren en cultureel gedrag. Zij pleiten ervoor om:

• Sociaal gedrag en cultuur systematisch te onderzoeken.
• Te kijken hoe dit samenhangt met overleving en voortplanting.
• Variatie tussen groepen te beschermen.

Daarnaast erkennen zij dat wolven meer ruimte nodig hebben dan alleen beschermde gebieden. Daarom moet beleid ook gericht zijn op het bredere landschap. Voorstellen zijn onder andere:

• Het verminderen van sterfte door menselijk handelen (zoals verkeer).
• Het instellen van bufferzones.
• Bescherming tijdens voortplantingsperiodes.
• Strengere handhaving tegen illegale jacht.
• Onderzoek naar effecten van het verwijderen van wolven op roedelstructuren.

Deze maatregelen kunnen worden gezien als een vorm van niche-partitionering: het scheiden van menselijke en wolvenactiviteiten, zodat beide kunnen blijven bestaan.

Zo ver gaat het ingrijpen in het leven van wolven door de mens:

Praktische voorbeelden van aanpassing

Een ander voorbeeld komt uit onderzoek naar agressieve ontmoetingen tussen mensen en wolven in Polen (48). In beide onderzochte gevallen speelde voedselconditionering een rol.

De auteurs pleitten daarom voor:

• Beter beheer van afval.
• Geen gebruik van aas.
• Zorgvuldige analyse van conflictsituaties.

Daarnaast benadrukten zij het belang van educatie. Mensen moeten begrijpen hoe wolven zich gedragen, wat natuurlijk gedrag is, en hoe zij zelf moeten handelen bij ontmoetingen.

Naar een menselijke niche die co-existentie mogelijk maakt

Een artikel in het Nederlandse tijdschrift Argus, geschreven door Wolven in Utrecht, stelde kritische vragen bij het beeld van gevaarlijke wolven in Nederland (49,50). Een van hun voorstellen was het creëren van rustgebieden, bijvoorbeeld door paden af te sluiten in kerngebieden van wolven, vooral tijdens het welpenseizoen (51).

Ik beschouw dit als een praktisch voorbeeld van niche-partitionering: mensen maken ruimte zodat wolven zich kunnen terugtrekken.

Vergelijkbare maatregelen bestaan ook elders. In Denemarken werd bijvoorbeeld de toegang tot een wolvengebied tijdelijk beperkt om een roedel met welpen te beschermen (52).

De situatie in Nederland is sterk gepolariseerd (34,35). Er is meer ruimte nodig om alle voorstellen en wetenschappelijke inzichten zorgvuldig te bespreken, inclusief manieren om mensen en wolven in ruimte en tijd van elkaar te scheiden (53,54).

Bronnen:

---

(1) What future Wildcat in Britain? Self-willed land August 2019

http://www.self-willed-land.org.uk/articles/wild_cat.htm

(2) Beschta, R. L., Painter, L. E., Ripple, W. J., & Kauffman, J. B. (2026). Does restoring apex predators to food webs restore ecosystems? Comment. Ecological Monographs, 96(1), e70050

https://esajournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1002/ecm.70050

(3) Hobbs, N. T., Johnston, D. B., Marshall, K. N., Wolf, E. C., & Cooper, D. J. (2026). Does restoring apex predators to food webs restore ecosystems? Reply. Ecological Monographs, 96(1), e70049

https://esajournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1002/ecm.70049

(4) Cusack, J. J., Kohl, M. T., Metz, M. C., Coulson, T., Stahler, D. R., Smith, D. W., & MacNulty, D. R. (2019) Weak spatiotemporal response of prey to predation risk in a freely interacting system. Journal of Animal Ecology

https://besjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1111/1365-2656.12968

(5) Kohl, M. T., Ruth, T. K., Metz, M. C., Stahler, D. R., Smith, D. W., White, P. J., & MacNulty, D. R. (2019). Do prey select for vacant hunting domains to minimize a multi-predator threat?. Ecology letters.

https://www.researchgate.net/publication/334894804_Do_prey_select_for_vacant_hunting_domains_to_minimize_a_multi-predator_threat

(6) Yellowstone Cougar Project, Yellowstone Forever

https://www.yellowstone.org/yellowstone-cougar-project

(7) Cougar, Yellowstone National Park, National Park Service

https://www.nps.gov/yell/learn/nature/cougar.htm

(8) Wilmers, C. C., Levi, T., Prugh, L. R., Ruprecht, J., & Stahler, D. R. (2025). The Ecological Impacts of Large-Carnivore Recovery in North America. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 56(1), 337-363

https://www.annualreviews.org/content/journals/10.1146/annurev-ecolsys-102722-021139

(9) Wolf Ecology, Yellowstone National Park, National Park Service

https://www.nps.gov/yell/learn/nature/wolf.htm

(10) Newsome, T. M., & Ripple, W. J. (2015). A continental scale trophic cascade from wolves through coyotes to foxes. Journal of Animal Ecology, 84(1), 49-59

https://besjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/1365-2656.12258

(11) Pasanen-Mortensen, M., Elmhagen, B., Lindén, H., Bergström, R., Wallgren, M., van der Velde, Y., & Cousins, S. A. (2017). The changing contribution of top‐down and bottom-up limitation of mesopredators during 220 years of land use and climate change. Journal of Animal Ecology, 86(3), 566-576

https://besjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/1365-2656.12633

(12) Binder, W., Ruprecht, J. S., Rabe, J., Metz, M. C., Hutchinson, R., Stahler, D. R., & Levi, T. (2026). Diets, dominance hierarchies, and kleptoparasitism drive asymmetrical interactions between wolves and cougars. Proceedings of the National Academy of Sciences, 123(6), e2511397123.

https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2511397123

(13) An intolerable logic – trading the life of one species for another, Self-willed land July 2024

www.self-willed-land.org.uk/articles/trading_lives.htm

(14) O’Hanlon, N.J., Clewley, G.D., Johnston, D.T., Thaxter, C.B., Langlois Lopez, S., Quinn, L.R., Boersch-Supan, P.H., Masden, E.A., Daunt, F., Wilson, J. and Burton, N.H. (2025) Partial niche partitioning in three sympatric Gull species through foraging areas and habitat selection. Ecology and Evolution, 15(7), p.e71577

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ece3.71577

(15) Thaxter, C.B., Quinn, L.R., Atkinson, P.W., Booth Jones, K.A., Clark, N.A., Clewley, G.D., Green, R.M., O’Hanlon, N.J., Johnston, D.T., Masden, E.A. and Ross‐Smith, V.H. (2026) Breeding and foraging habitat are important in determining foraging ranges of sympatric generalist species. Ibis, 168(1), pp.259-292

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/ibi.13446

(16) Ahmed, A., Lombardi, S., Vlasseva, A., Andreev, R., Koychev, B., Todorov, V., & Stepanov, I. (2026). Spatiotemporal activity patterns of mammalian carnivore species in central Stara Planina Mountain, Bulgaria. European Journal of Wildlife Research, 72(1), 17

https://link.springer.com/article/10.1007/s10344-025-02043-x

(17) Ecological consequence of predator removal, Self-willed land July 2014

www.self-willed-land.org.uk/articles/predator_removal.htm

(18) Mihaylov, H., & Stoyanov, S. (2012). The wolf (Canis lupus l., 1758) in Bulgaria. In International symposium on hunting, Modern aspects of sustainable management of game population, Serbia, 22. – 24. June, 2012. Ppg 57-61

https://tinyurl.com/86jwk34z

(19) Spassov, N., & Acosta-Pankov, I. (2019). Dispersal history of the golden jackal (Canis aureus moreoticus Geoffroy, 1835) in Europe and possible causes of its recent population explosion. Biodiversity data journal, 7: e34825

https://bdj.pensoft.net/article/34825

(20) Lange, P. N., Lelieveld, G., & De Knegt, H. J. (2021). Diet composition of the golden jackal Canis aureus in south‐east Europe–a review. Mammal Review, 51(2), 207-213

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/mam.12235

(21) Large carnivore distribution maps and population updates 2017 – 2022/23 Version 1.2 – with updated population estimates JUNE 2024

https://lciepub.nina.no/pdf/638672209981921829_2024_11_14_Large_Carnivore_range%20and%20population%20estimate%20update%202017-2022_1.2.pdf

(22) Krofel, M., Giannatos, G., Cirovic, D., Stoyanov, S., & Newsome, T. (2017). Golden jackal expansion in Europe: a case of mesopredator release triggered by continent-wide wolf persecution? Hystrix 28, 9–15

http://www.italian-journal-of-mammalogy.it/pdf-77114-18342?filename=Golden-jackal-expansion-i.pdf

(23) Frangini, L., Bernicchi, L., Franchetto, M., Sterrer, U., Steigleder, H., Canazza, M., Franchini, M., Barca, V., Miani, G., Madinelli, A. and Filacorda, S., 2025. An Uncomfortable Neighborhood: Presence Evolution of Two Competing Carnivores in North‐Eastern Italy. Ecology and Evolution, 15(10), p.e72368

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ece3.72368

(24) Sévêque, A., Gentle, L. K., López-Bao, J. V., Yarnell, R. W., & Uzal, A. (2020). Human disturbance has contrasting effects on niche partitioning within carnivore communities. Biological Reviews, 95(6), 1689-1705

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/brv.12635

(25) Blanco, J. and Sundseth, K. (2023) The situation of the wolf (canis lupus) in the European union – An in-depth analysis, A report of the N2K Group for DG Environment, European Commission, December 2023

https://data.europa.eu/doi/10.2779/187513

(26) The separation between wolves and humans in modified landscapes, Self-willed land March 2020

www.self-willed-land.org.uk/articles/wolves_humans.htm

(27) Science not politics should govern our acceptance of wolves, Self-willed land November 2024

www.self-willed-land.org.uk/articles/wolves_science.htm

(28) The right to existence of a non-human species, Self-willed land March 2025, June 2025

www.self-willed-land.org.uk/articles/shoot_shovel_silence.htm

(29) Guimarães, N.F., Álvares, F., Kropil, R. and Smolko, P. (2025) Where the wolves wander? Habitat selection of grey wolves in relation to anthropogenic pressure in the Western Carpathians. European Journal of Wildlife Research, 71,101

https://link.springer.com/article/10.1007/s10344-025-01974-9

(30) Knoll, A. H., & Nowak, M. A. (2017). The timetable of evolution. Science advances, 3(5), e1603076

https://www.science.org/doi/full/10.1126/sciadv.1603076

(31) Niedziałkowski, K. (2023). Between Europeanisation and politicisation: wolf policy and politics in Germany. Environmental Politics, 32(5), 793-814

https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/09644016.2022.2127646

(32) The Unravelling of a Success Story: How Politics Is Killing Europe’s Wolves, Annick Hus, Gabriele Di Donfrancesco, Kristin Karlsson, Maria Dybcio, Martin Vrba, Green European Journal 9 September 2025

https://www.greeneuropeanjournal.eu/how-politics-is-killing-europes-wolves/

(33) Kutal, M., Duľa, M., Haring, M., & López-Bao, J. V. (2025). Deeply Political and Populist Decisions on Large Carnivores in Europe in Recent Times. Conservation Letters 18: e13125 https://conbio.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/conl.13125

(34) Killing wolves for coexistence, Self-willed land January 2026

www.self-willed-land.org.uk/articles/killing_wolves.htm

(35) Constructed conflict: how selective narratives normalise lethal wolf management in the Netherlands, Self-willed land February 2026

www.self-willed-land.org.uk/articles/bram.htm

(36) Indigenous people and the experiential values of wilderness, Self-willed land November 2018

www.self-willed-land.org.uk/articles/indigenous.htm

(37) Pettersson, H. L., Holmes, G., Quinn, C. H., Sait, S. M., & Blanco, J. C. (2023). Who must adapt to whom? Contested discourses on human–wolf coexistence and their impact on policy in Spain. People and Nature, 5(6), 1989-2005

https://besjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1002/pan3.10543

(38) Pettersson, H. L., & Von Essen, E. (2025). Now What? The Conundrum of Successful Recovery of Wolves and Other Species for European Conservation. Conservation Letters, 18(5), e13143

https://conbio.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/conl.13143

(39) Pettersson, H., Lécuyer, L., Young, J., Stringer, L., Calla, S., Juhász, E., & Mólnar, Z. (2025). Who is local and what do they know? Braiding knowledges within carnivore management in Europe. People and Nature 00, 1–10

https://besjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1002/pan3.10797

(40) Lazzaroni, M., Brogi, R., Brivio, F., Bassi, E., Boromello, A., Teichmann, T., Range, F., Apollonio, M. and Marshall-Pescini, S. (2026) Wolves respond differently to human cues as they expand into urban landscapes. Proceedings of the National Academy of Sciences, 123(8), p.e2529810123

https://www.pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.2529810123

(41) Moll, R. J., Killion, A. K., Hayward, M. W., & Montgomery, R. A. (2021). A framework for the Eltonian niche of humans. BioScience, 71(9), 928-941.

https://doi.org/10.1093/biosci/biab055

(42) Kasper, K., Say-Sallaz, E., Clinchy, M., Pallari, N., Szewczyk, M., Churski, M., Szafrańska, P.A., Gehrke, M., Kirsch, A.J., Dembek, P. and Bates, P., 2025. Wolves and their prey all fear the human “super predator”. Current Biology, 35(20), pp.5111-5117

https://westernwatersheds.org/wp-content/uploads/2025/10/Wolves-and-their-prey-all-fear-the-human-super-predator.pdf

(43) Zenth, F., Blumstein, D.T., Corlatti, L., Kou, M., Schwegmann, S., Sooth, F., Storch, I. and Bhardwaj, M., 2025. Not just ‘super-predators’: human behaviour shapes wildlife behavioural responses across avoidance, tolerance and attraction. Oikos 2026(3): e11413

https://nsojournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1002/oik.11413

(44) McInturff, A., Alagona, P. S., Cannon, C. E., & Pellow, D. N. (2025). The socio-ecological niche. People and Nature, 7(5), 1185-1197

https://besjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1002/pan3.70032

(45) Brakes, P., Carroll, E.L., Dall, S.R., Keith, S.A., McGregor, P.K., Mesnick, S.L., Noad, M.J., Rendell, L., Robbins, M.M., Rutz, C. and Thornton, A. (2021) A deepening understanding of animal culture suggests lessons for conservation. Proceedings of the Royal Society B, 288(1949), p.20202718

https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/288/1949/20202718/86181/A-deepening-understanding-of-animal-culture

(46) Brakes, P., Aplin, L., Carroll, E. L., Greggor, A. L., Whiten, A., & Garland, E. C. (2025) Animal culture: conservation in a changing world. Philosophical Transactions B, 380(1925): 20240127

https://royalsocietypublishing.org/rstb/article/380/1925/20240127/234988/Animal-culture-conservation-in-a-changing

(47) vonHoldt, B. M., Blumstein, D. T., Berger, J., & Carroll, C. (2025). Species recovery as a half empty process: the case against ignoring social ecology for gray wolf recovery. BioScience, 75(4): 307-316

https://academic.oup.com/bioscience/article/75/4/307/7972760

(48) Nowak, S., Szewczyk, M., Tomczak, P., Całus, I., Figura, M. and Mysłajek, R.W., 2021. Social and environmental factors influencing contemporary cases of wolf aggression towards people in Poland. European Journal of Wildlife Research 67: 69

https://link.springer.com/article/10.1007/s10344-020-01455-1

(49) Tijdschrift Argus, De Faunabescherming

Tijdschrift Argus

(50) Wolven van de Utrechtse Heuvelrug

https://www.wolvenutrecht.nl

(51) Wolf Bram: beschermend of echt gevaarlijk? Team Wolven in Utrecht, ARGUS 2025-2: 6-10

https://defaunabescherming.s3.eu-central-1.amazonaws.com/argus/2025/argus2025-2p6-10.pdf

(52) Downgrading the protection of wolves in Europe, Self-willed land December 2022

http://www.self-willed-land.org.uk/articles/wolf_bern.htm

(53) Zenderonderzoek laat zien: wolf beweegt vrijelijk door Nederlands landschap, NOS Nieuws 8 januari 2026

https://nos.nl/artikel/2597387-zenderonderzoek-laat-zien-wolf-beweegt-vrijelijk-door-nederlands-landschap

(54) Buitenissig zenderfeest van de Zoogdiervereniging crasht, Wolven van de Utrechtse Heuvelrug 11 maart 2026

Buitenissig zenderfeest van de Zoogdiervereniging crasht